Добро пожаловать, Гость. Пожалуйста, войдите или зарегистрируйтесь.
Не получили письмо с кодом активации?

Имя пользователя: Пароль:

Автор Тема: Статья "Почему так трудно получить Большие(великолепн  (Прочитано 504 раз)

0 Пользователей и 1 Гость просматривают эту тему.

Валерий

  • Ветеран
  • *****
  • Карма: 4
  • Оффлайн Оффлайн
  • Сообщений: 1393
  • Город: г.Салават

Почему так трудно получить Большие(великолепные) высокие-плавники
Рой Левин


и, аквариума стало вехой в развитии необычных мечехвостов и меченосцев и тем что
отпраздновалось в статье Бобби Эхермана"40 Лет Привет высокоплавниковых меченосцев"
(Живородящие#191). Рыбы, которые показывают давно плавательные спинные плавники
могут  быть  эффектными,  и  не  удивительно,  что  есть  огромный  интерес  в  развитии
великолепных  высокоплвниковых  мечехвостов  и  меченосцев,  которыми  мы  можем
наслаждаться.
Любой, кто разводит высоко-плавниковую рыбу, знает, что развитие великолепных
высоко-плавниковых не легкая задача. Высоко-плавниковая рыба часто имеет короткий или
относительно узкий спинные плавники(рисунок1). Межвидовые гибриды(такие как. X.
helleri иX. variatus), были  использованы  для  улучшения  качества  высокого-плавника,
обеспечивая"модификаторы" (см. ниже) особенностей высокого-плавнка. Эти гибриды часто
стерильны или требуют много этапов обратного скрещивания для"закрепления" желаемого
не высоко-плавниковых связанных особенностей, такие как большой размер связанный с
половозрелыми  меченосцами.  Более  часто  чем  нет,  этот  тип  обширного  обратного
скрещивания разбавляет желанный связанный высоко-плавниковые ген, делая этот процесс,
чрезвычайно время затратным и тщетным. Почему  настолько  трудно  получить  большие  высокие  плавники? Простой  ответ,
потому  что  высоко-плавниковое  проявление  это  не  простая  особенность  управляемая
выражением  одного  или  даже  двух  генов.  Это  мульти  гены  или  генные  разновидности, которые  управляют  формой  и  размером  спинного  плавника.  Существенные  варианты
изменения в проявлении высоких плавников часто наблюдается среди родных братьев/сестер
(Рисунки2 и3) предполагается, что эти генетические определяющие факторы в значительной
степени  унаследованы  независимо.  Только,  когда  надлежащая  комбинация  этих  генов
унаследована, будет спинной плавник достигать"оптимального" размера и формы. Добавьте
к  этой  запутанности  включение  генов,  связанных  с  другими  желанными  не  высоко-плавниковыми связанными характеристиками, такими как плодовитость и большой размер, и
это не удивительно, что очень трудно получить породу превосходных высоко-плавниковых.
Записан

Валерий

  • Ветеран
  • *****
  • Карма: 4
  • Оффлайн Оффлайн
  • Сообщений: 1393
  • Город: г.Салават

Структура спинного плавника и развитие.

Плавники  большинства  тропических  рыб  по  существу  вытянутая  кожа.  Они  состоят  из
эпидермы  и  многократно  разветвленных  костистых  лучей,  которые  объединены  в  форму
свободной соединительной ткани. Кровеносные сосуды, пигментные клетки и нервы также
присутствуют. Развитие спинного плавника происходит в отдаленном от основания конце
каждого луча. Эксперименты по восстановлению(регенерации) плавников указывают, что
отдаленный  от  основания  конец  каждого  луча  содержит  специализированную
соединительную  ткань,  производящую  клетки  фибропласт-подобные,  способные  быстро
увеличиваться  и  видоизменяться,  чтобы  сформировать  новые  сегменты  луча,  которые
расширяют  длину  плавника.  У  диких  рыб  развитие  спинного  плавника  является
равномерным: размер спинного плавника относительно размера тела и других плавников
поддерживается  в  течении  всей  жизни  рыбы.  Напротив,  рост  спинного  плавника  в
определенных  мутацияхzebrafish (полосатый  данио)  и  в  разновидностяхXiphophorus,
несущих  высоко-плавниковый  ген,  является  аллометрическим(изменчивым):  размер
спинного плавника относительно размера тела не поддерживается во время жизни рыбы.
Спинной  плавник  мечехвоста  или  меченосца,  выраженный  высоко-плавниковым  геном,
продолжает развиваться и его длина больше жестко не связана с размером тела.
Структура спинного плавника меченосца низко-плавникового показана на рисунке4.
Этот самец имеет14 отдельных лучей. Последние два луча спинного плавника, как правило,
располагаются ближе друг к другу, чем другие лучи. Основное ветвление явно начинает
четвертом луче. Второе ветвление происходит в более последующей области плавника. Под
высоким увеличением, наблюдается, что ветвление может быть асимметричным: только один
из двух разветвленных лучей может продолжить ветвиться.
Количество  лучей  в  спинном  плавнике  изменяется  в  различных  видах  дикого
Xiphophorus. Число лучей в таблице ниже было взято из конструктивной статьи Розена1960
года(пожалуйста, см. Подтверждения). Изменения в количестве лучей часто находится в
отдельных подвидах.
Виды  Количество лучей спинного
плавника
X. variatus  12
X. maculatus  9-10
X. helleri  12-14
X. montezuma  12-13
Для сравнения, спинной плавникsailfin mollies (парусно-плавниковой молли) может
иметь больше чем17 лучей. Спинные плавники молли являются несомнено захватывающим
зрелищем,  но редко достигают длину или степень ветвистости наблюдаемой у хорошего
мечехвоста или меченосца высоко-плавников. (см. ниже).

Ген высокого плавника

Основываясь  на  племенном  анализе(родословные  фенотипы  спинного  плавника  и
записи  потомств),  одиночный  доминантный  ген  ответственен  за  высокий  плавник  в
Xiphophorus видах.  Генетические  факторы,  ответственные  за  высокий  плавник  и  низкий
плавник особенности, обычно представляют, какH иh, соответственно в большинстве статей
и книг людей увлечённых. Учитывая, что ген высокого плавника- одиночный ген, я буду
использоватьHfn для обозначения гена в этой статье для соответствия стандартным генными
рекомендованным спискам. Рыбы, демонстрирующие высоко-плавниковый фенотип, несут
одну копиюHfn и генетическиHfn/hfn или гетерозегодны по гену. Племенной анализ также
указывает, что зародыши несущие две копии гена высокого плавника(Hfh/Hfh) гибнут до
рождения.  В  генетических  условияхHfh/Hfn - эмбрионально  летально.  Однако,  это,
возможно, не всегда имеет место. Несколько лет назад, я приобрел высоко-плавниковую
самку меченосца из зоомагазина, потомство которой было100 % высоко-плавниковым. Если
тот самый генHfn был связан(вовлечен), то предполагается, что меченосец былHfh/Hfn. Ничего не известно о генеHfn, ни как производство белка функционирует. Учитывая,
что это выражение прямо или косвенно стимулирует быстрое увеличение и изменчивость
клеток в отдалённой от центра области луча спинного плавника, вероятно, действует или как
фактор  роста,  рецептор  фактора  роста,  или  некоторый  похожий  способ  активизировать
стимуляцию нервных путей.  Возможно и другие находят, что фактор роста фибробласта
(FGF) и этот рецептор особенно выражен в отдалённых от центра клетках восстановления
плавников  полосатого  данио.  Мог  ли  быть  генHfn мутировавшим  геномFGF, который
непрерывно  выражается  на  внешней  области  луча  спинного  плавника  в  отсутствие
повреждения плавника? ЕслиHfn кодирует фактор роста, он мог бы также объяснить, почему
Hfh/Hfn  летален  для  зародышей.  Проявление  гена  фактора  роста  обычно  жестко
регулируется  в  эмбрионе  для  гарантии,  что  ткани  растут  и  развиваются  правильно  в
отношениях друг к другу. Эмбрион мог бы быть в состоянии позволять низкий уровень
неправильно выраженного фактора роста, но двойная доза(Hfn/Hfh), вероятно, разрушит
нормальное эмбриональное развитие и убьет развивающийся зародыш. Также интересно, что
генHfn выражен в развивающемся эмбрионе, но после рождения это выражение проявляется
ограничено спинным плавником.
Записан

Валерий

  • Ветеран
  • *****
  • Карма: 4
  • Оффлайн Оффлайн
  • Сообщений: 1393
  • Город: г.Салават

Проявление высокого плавника: Сколько Генов это делает?

Выражение  генаHfn ответственно  за  увеличенное  развитие  спинного  плавника.
Любой, кто видел высоко-плавниковых мечехвостов или меченосцев, знает, что, в отличие от
"роз", есть огромная изменчивость в проявлении высокого плавника. Эта изменчивость была
приписана  различным"модификаторам", которые  изменяют  размер  или  форму  высокого
плавника.  Когда  рассматривается  генные  модификаторы,  важно  отличить  ген  высокого
плавника(Hfn)  от  особенности  высокого-плавника.  Особенность  высокого-плавника,
которую  я  определил  как  проявление  или  особенности  спинного  плавника  рыбы,
выражающей  генHfn (например,  количество  лучей,  степень  ветвистости,  и  т.д.),  это
комплексная особенность и зависит от проявления мультигенов в дополнение к генуHfn. В
строго генетическом смысле модификатор обращается к гену, который влияет на проявление
другого гена. Поскольку действие модификатора на характерный ген, в определенный период
обычно не использован когда обращаяется к комплексной особенности такой как высокий
плавник. Гены, которые влияют на форму спинного плавника или размер, будут конечно
определяющими особенности высокого плавника, но они  не могут быть модификаторами
генаHfn.
Какие гены могут влиять проявление высокого плавника? Конечно, гены, которые
влияют на число лучей в спинном плавнике важны. Высокий плавник, содержащий14 лучей,
будет более широким в основании высокого плавника, чем который содержит9 лучей. Это,
конечно, предполагает, что расстояния между лучами одинаковы. X. maculatus (пятнистый,
запачканный) имеет  только9 или10 лучей  и  поэтому,  должны  иметь  высокий  плавник
меньше. Если Вы видели красивых высоко-плавниковых пятнистых меченосцев Даррелла
Меффорда, вы знали бы, что число луча- только одна переменная и, ясно, это не самое
важное.
Ветвистость  спинного  плавника  благодействует  увеличенной  форме  плавника.  Как
обозначено выше, степень ветвления лучей увеличивает в окраинных областях плавника. Это
очевидно в высоком плавнике, показанном на рисунке5. Лучи в передней части плавника
содержат1,2, и7 ответвлений, тогда как расположенные более задней части содержат19 и24
ответвлений. Заметьте, что в результате ветвления, общая ширина высокого плавника в3.5
раза больше чем ширина спинного плавника в месте выхода из тела. Превосходные высокие плавники могут произойти вX. maculatus, содержащих только9 лучей, потому что эти лучи
подходяще  в  значительной  степени  ветвятся.  Степень  ветвистости  может  быть  довольно
поразительной. Высокий плавник на рисунке6 имеет больше чем50 ответвлений исходящих
от одного луча. В добавок к содержанию большего количества полных ответвлений, задние
лучи также проявляют ветвление раньше. Вопреки этому значению в производстве чрезвычайно широких высоких плавников,
обширный  ветвление  не  достаточно,  чтобы  произвести  широкие  ниспадающие  высокие
плавники, которых все мы жаждем. Гены, которые отвечают за длину высокого плавника,
играют  важное  значение  в  этом  процессе.  Более  длинные  высокие  плавники  явно  более
желанны, чем более короткие. Длина высокого плавника может также влиять на ширину
спинного плавника, потому что число ответвлений обычно увеличивается, так как луч растет.
Длина высокого плавника значительно короче у большинства высоко-плавниковых самок,
предполагается, что связанные с полом факторы, такие как гормональное выражение, может
также регулировать длину высокого плавника.
В  заключении,  особенность  высокого  плавника–  комплексная  особенность.
Выделение мульти генов, включая генHfn, и как минимум, гены, которые регулируют число
лучей, длину лучей, и степень ветвистости, определяют проявление спинного плавника.
Записан

Валерий

  • Ветеран
  • *****
  • Карма: 4
  • Оффлайн Оффлайн
  • Сообщений: 1393
  • Город: г.Салават

Не отчаивайтесь, что получилось плохо

Вариации  столь  же  важны  для  генетика,  как  ставка  на  инвестора  в  недвижимости.
Наследственная изменчивость, как определенная индивидуальными различиями в фенотипе,
может  использоваться  в  первом  приближении  числом  генов,  или  числом  вариаций
единственного гена(аллели), который управляет особенностью. По крайней мере, это может
использоваться,  чтобы  определить,  сколько  переменных  нужно  рассмотреть,  изучая
комплексную особенность. На  последнемALA съезде,  у меня было удовольствие встретить Марка Брюэра и
наблюдать  его  превосходных,  черных  высоко-плавниковых  меченосцев.  Я  только  смог
приобрести  низко-плавниковых  от  Марка,  но  я  получил  высоко-плавниковых  потомков
используя хорошего вилочного высоко-плавникового самца. Моя надежда состояла в том, что
низко-плавниковая самка Марка содержала гены, которые в комбинации с геномHfn моего
самца  произведут  великолепные  высокие  плавники.  Результаты  были  слегка
неутешительными,  но  очень  информативны.  Эти  рыбы  не  полностью  выращены,  но  как
показано по представительным изображениям(рисунки7-11), высокие плавники проявлены
значительно разнообразными в потомстве. Число лучей изменяется от12 до14. У рыбы#1
(Рис. 7) очень короткий высокий плавник и минимальное ветвление. Задние лучи рыб#2
(Рис. 8)  и#3 (Рис. 9)  длиннее  и  умеренно  ветвятся.  Передние  лучи  рыбы#2 кажутся
усеченными. Высокие плавники обоих рыб#3 и#4 (Рис. 10) имеют14 лучей, и имеют одну
длину в передней части плавника, но видимость каждого высокого плавника существенно
отличается. Задние лучи рыбы#3 длиннее и более сильно ветвятся, в результате высокий
плавник  простирается  до  конца  хвостового  плавника.  Рыба#5 (Рис. 11)  имеет  лучший
высокий  плавник  в  этом  месте.  Этот  последний  высокий  плавник  развивается  и  еще  не
вырастил меч. Высокий плавник имеет14 лучей, они сравнительно длинные для этой стадии
его развития(самца)  и сильно ветвятся. Наиболее особенно, второй луч самый длинный луч
всего спинного плавника. Эта  особенность обычно проявляется у многих лучших высоких
плавников. Слишком рано, чтобы сказать, эта деталь высокого плавника в конечном итоге
разовьет длину и ширину лучших высоких плавников Марка, но эта рыба вероятно выражает
многие гены, которые необходимы получить такую рыбу. Во втором кресте я скрестил дикую зеленуюhelleri самку, также приобретенную на
съезде последнего года, с маленьким"меченосцеподобной" мечехвостой разновидностью
гибридного высоко-плавникового самца. Высоко-плавникчатое проявление в потомстве
(рисунки12-14) было также разнообразным, но меньше чем в кресте, описанном выше. Высоко-плавниковые самцы имели12 или13 лучей и умеренное большое ветвление у задних
лучей спинных плавников Наибольшая изменчивость была в полной длине высокого
плавника и поразительно, в длине передних лучей. Рыбы#6 (Рис. 12) и#7 (Рис. 13) являются
главными представительными высокого-плавникового потомства, в котором у многих
передние лучи не выросли до настоящего момента. Этот фенотип сходен с наблюдаемым у
рыбы#2 описанный выше. Я наблюдал этот фенотип в несколько других высоко-плавниковых породах. Рыба#8 (Рис. 14) имеет очень хороший высокий плавник, но остается
лишенной в удлинении лучей2-5.
Записан

Валерий

  • Ветеран
  • *****
  • Карма: 4
  • Оффлайн Оффлайн
  • Сообщений: 1393
  • Город: г.Салават

Что эти кресты говорят нам? Во первых и прежде всего, результаты вновь подтверждают, что
мы уже знаем: есть много изменчивости в высоко-плавниковом проявлении. Они
представляют свидетельства, что гены, которые контролируют число лучей, длину лучей, и
степень ветвистости унаследованы и определяют проявление спинного плавника. Добавлен к
этой запутанности тот факт, что длина, по крайней мере, некоторых лучей отрегулирована
независимо от других лучей. Это регулирование может влиять на рост лучей в определенных
областях спинного плавника. Несколько высоких плавников, показанных здесь, имеют
усеченные передние лучи, но я также наблюдал высокие плавники с более вогнутой формой,
в которой средние лучи являются усеченными.

Прошлое и Будущее

Есть  мнение,  что  высоко-плавниковые  меченосцы  сегодня  не  соизмеримы  с  теми,
доступными30 или40 лет назад. Даррелл Меффорд и Гленн Тэкешита имеют выраженные их
взгляды  об  этом  предмете(Почта  от  Читателей,  Живородящие#192). Имеющиеся  гены,
которые способствовали развитию больших высоко-плавниковых меченосцев прошлого были
потерянны, и поэтому недоступны? Я не верю этому. Следуя Марк Брюэр, Джин Андерсон и
другим,  имеющих  развитых  больших,  красивых  высоко-плавниковых  меченосцев,
предполагают, что необходимые  гены все еще  присутствуют.  Гены, которые определяют
большое  ветвление,  теперь  доступны  в  высоко-плавниковых  пятнистых  и  пестрых
меченосцах,  и  они  могут  быть  переданы  меченосцам.  Скрещивание  гибридов,  используя
другие  дикие  разновидностиXiphophorus  должно  продолжать  использоваться  для
установления новых высоко-плавниковых генов- увеличивающие гены. Кресты используяX.
nezahualcoyotl иX. birchmanni были  предложены  другими.  Я  особенно  интересуюсь
введением генаHfh вX. signum, потому что вторые и третьи спинные лучи особенно длинны.
В своей переписке Гленн Такесита утверждает, что настоящая проблема есть
развивание рода меченосцев, которые последовательно производят высокий процент
больших высоких плавников. Я полностью соглашаюсь с его оценкой. Учитывая большое
количество независимо выделяющихся генов, которые определяют высоко-плавниковую
особенность, трудно развить породу с оптимальной комбинацией генов. Оптимизированная
программа разведения вообще вовлекает скрещивание великолепных высоко-плавниковых
самцов с самками-сестрами или с самками потомками. Для составной особенности такой как
высокий плавник, это селекционное размножение должно быть повторено во многих
поколений для"зафиксирования" правильной комбинации генов. Конечно, процесс может
быть очень неэффективным, время затратным и провальным, особенно когда ваши лучшие
высоко-плавниковые самцы или бесплодны или не проявляют интереса к самкам, или когда
самка с хорошим высоким плавником не в состоянии стать беременной.
Установлению  эффективной  программы  развивать  породы  больших  высоких
плавников также мешает наша неспособность определять производителей, которые лучшим
образом покажут лучшие гены. Это легко выбрать самца с лучшим высоким плавником для
спаривания, но что, если вы вынуждены использовать низко-плавникового самца или самку?
Это способ рассказать, низко-плавниковую рыбу лучшее ли использовать как производителя
для  проверки  спинного  плавника?  Даже  выбирая  высоко-плавниковую  самку  можно
получить  проблему,  потому  что  качество  самки  высоко-плавниковой  не  всегда  отражает
качество  самца  высоко-плавникового  в  потомстве.  Я  воздерживаюсь  от  использования
вилочных  высоко-плавниковых  самцов  как  производителей,  потому  что  увеличенный
спинной плавник, полученный комбинацией вилочного и высоко-плавникового генами, не
может,  сам  по  себе,  использоваться  достоверно  для  предсказания  появления  высокого плавника у не вилочной рыбы. Я начал обращать более близкое внимание на число лучей и
степень ветвистости спинного плавника, когда я выбираю производителей.
Высокие-плавники будущего могут быть столь хорошими или лучше чем такие же из
прошлого.  Необходимые  гены  присутствуют,  или,  по  крайней  мере,  доступны.  Новые
усиливающие  гены  высокого  плавника  могут  быть  определены  от  межвидовых  крестов.
Развитие  пород  великолепных  высоких  плавников  нелегко,  но  я  оптимистичен,  что  это
возможно. Как Даррелл Меффорд предполагает, это будет тяжелой работой. Я добавил бы
значительную величину терпения и упорство к его списку.

Другая желанная особенность

Я не могу закончить эту статью, не упоминая особенность, не связанную с развитием
высокого плавника, которая очень влияет к моему удовольствию у этих красивых рыб. Я
обращаю  внимание  к  нормальному  поведению,  связанному  со  спариванием  и  мужским
доминированием.  Развитие  пород  великолепных  высоких  плавников,  конечно,  очень
удовлетворяет,  но  для  меня,  самый  приятный  момент-  процесс  наблюдения  за
спаривающимся высоко-плавниковым самцом, расширяющим его красивый высокий плавник
на  его  полную  ширину  и  длину,  показывая  превосходство.  Я  называю  это  поведение,
"развертывающимся  веером" по  очевидным  причинам. "Развертывание  веером" обычно
вовлекает  двух  самцов  для  соперничества  в  господстве,  но  другие  самцы  иногда  тоже
участвуют  в  демонстрации.  Это  естественное  поведение,  и  я  надеюсь,  никогда  не  будет
утрачено. Вы можете посмотреть"видеоролик" этого поведения на сайтеhttp://xhifin.org/.
И наконец, у нас действительно нет очень хорошего отчета с необычными плавниками
мечехвостов с и меченосцев, которые производятся сейчас и"великолепных" мечехвостов и
меченосцев прошлого. Если у Вас есть иллюстрации с необычными плавниками мечехвоста
или меченосца, то вы можете стать частью этого отчета, пожалуйста, пришлите картинки по
электронной почте с кратким описанием мне черезxhifin.org веб-сайт.

Оригинал с картинками здесь - http://www.guppyclub.ru/forums/index.php?act=attach&type=post&id=4409
Записан